Déterminer les unités cohérentes des paramètres d’un modèle biologique

Bonjour. Dans la leçon précédente, vous avez appris à vérifier qu’une équation biologique est homogène : tous les termes additionnés doivent avoir les mêmes unités, et les deux membres d’une égalité doivent représenter la même nature de grandeur.

Nous allons maintenant utiliser ce principe dans le sens le plus utile pour construire un modèle : déduire les unités d’un paramètre à partir de la place qu’il occupe dans l’équation. À la fin, vous saurez déterminer, par exemple, pourquoi un taux de croissance s’exprime en $\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$, un coefficient de compétition en $\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$, ou un coefficient de diffusion en $\mathrm{c}{\mathrm{m}}^2{\mathrm{s}}^{-1}$.

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Un paramètre reçoit son unité de l’équation

Un paramètre est une quantité supposée constante dans un modèle donné : taux de croissance, capacité de charge, coefficient de diffusion, constante cinétique, etc. Sa valeur peut être inconnue et devoir être estimée à partir de données, mais son unité doit être déterminée avant toute estimation.

Le principe de base est simple :

$$[\text{parameˋtre}]=\frac{[\text{uniteˊ exigeˊe par le terme}]}{[\text{uniteˊs des autres facteurs du terme}]}$$

Pour une variable $y(t)$, le membre de gauche d’une équation différentielle fixe immédiatement l’unité recherchée :

$$\left[\frac{dy}{dt}\right]=\frac{[y]}{[t]}$$

Ainsi, si $N$ désigne un effectif en $\mathrm{ind}$ et $t$ un temps en jours :

$$\left[\frac{dN}{dt}\right]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Chaque terme du membre droit doit donc aussi être exprimé en $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$.

Cette courte séquence rappelle la méthode algébrique générale : on isole la constante inconnue en équilibrant les unités.

Dans un modèle biologique, il est préférable de conserver explicitement les unités de comptage, telles que $\mathrm{ind}$, $\mathrm{cellules}$ ou $\mathrm{mol}$. Cela rend visibles les différences entre une quantité stockée et une vitesse de changement.

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Méthode systématique : partir de la variable, puis remonter vers le paramètre

Voici une méthode qui fonctionne pour la plupart des modèles rencontrés en biologie.

1. Définir précisément les variables.
   Par exemple, $N$ peut être un effectif en $\mathrm{ind}$, une densité en $\mathrm{ind}{\mathrm{m}}^{-2}$, ou une biomasse en $\mathrm{g}$. Ces choix ne sont pas interchangeables.

2. Écrire l’unité du terme de gauche.
   Pour une équation différentielle, divisez l’unité de la variable d’état par une unité de temps.

3. Repérer les opérations qui imposent des contraintes.
   Dans une somme ou une différence, les unités doivent être identiques. Dans un rapport, les unités se divisent. Dans un produit, elles se multiplient.

4. Isoler l’unité du paramètre.
   Traitez les unités comme des facteurs algébriques.

5. Vérifier le résultat dans l’équation complète.
   En remplaçant chaque paramètre par son unité, tous les termes doivent retrouver l’unité du membre gauche.

Une écriture compacte de cette démarche est la suivante. Si un modèle contient un terme :

$$a{X}^p$$

et que ce terme doit avoir l’unité $[Y][T{]}^{-1}$, alors :

$$[a]=\frac{[Y][T{]}^{-1}}{[X{]}^p}$$

La puissance $p$ modifie donc directement l’unité du coefficient $a$. C’est pourquoi deux coefficients qui semblent similaires dans deux modèles différents peuvent avoir des unités différentes.

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Exemple central : croissance et compétition dans une population

Considérons une population dont l’effectif $N(t)$ est mesuré en individus et le temps en jours.

$$\frac{dN}{dt}=rN$$

Le membre gauche a l’unité :

$$\left[\frac{dN}{dt}\right]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Comme $N$ est exprimé en $\mathrm{ind}$, le paramètre $r$ doit avoir l’unité :

$$[r]=\frac{\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{\mathrm{ind}}=\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Le paramètre $r$ est donc un taux par unité de temps. Une valeur telle que $r=0,15\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$ ne représente pas directement un nombre d’individus : elle représente une intensité de croissance relative.

Ajoutons maintenant une perte due à la compétition entre individus :

$$\frac{dN}{dt}=rN-b{N}^2$$

Le terme $rN$ conserve l’unité $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$. Le second terme doit nécessairement avoir la même unité :

$$[b{N}^2]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Or :

$$[N^2]=\mathrm{in}{\mathrm{d}}^2$$

Donc :

$$[b]=\frac{\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{\mathrm{in}{\mathrm{d}}^2}=\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Le coefficient $b$ n’est donc pas un simple taux temporel. Il mesure l’intensité d’une perte associée aux interactions entre paires d’individus.

Paramètre	Rôle dans le modèle	Unité cohérente
$r$	croissance proportionnelle à $N$	$\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$
$b$	perte proportionnelle à $N^2$	$\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$

Cette différence a une interprétation importante : le terme $N^2$ augmente beaucoup plus vite que $N$ lorsque la population devient dense. Le coefficient $b$ doit donc compenser une unité supplémentaire d’individu.

La forme habituelle du modèle logistique est :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

Puisque $1$ est sans unité, le rapport $N/K$ doit aussi être sans unité. Il faut donc que :

$$[K]=[N]=\mathrm{ind}$$

La capacité de charge $K$ est donc bien un effectif, ou une densité si $N$ a été défini comme une densité.

On peut confirmer ce résultat avec la relation :

$$b=\frac{r}{K}$$

En utilisant les unités déjà trouvées :

$$[b]=\frac{\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{\mathrm{ind}}=\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Les deux formulations du modèle donnent la même unité pour $b$.

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Les unités dépendent de la définition des variables

Dire que « $K$ est mesuré en individus » n’est correct que si $N$ est un effectif. Supposons plutôt que $N$ représente une densité de population :

$$[N]=\mathrm{ind}{\mathrm{m}}^{-2}$$

Alors, dans le modèle logistique :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

les unités deviennent :

$$[r]=\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$ $$[K]=\mathrm{ind}{\mathrm{m}}^{-2}$$

Dans la forme quadratique, le coefficient de compétition vaut alors :

$$[b]=\frac{\mathrm{ind}{\mathrm{m}}^{-2}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{{\left(\mathrm{ind}{\mathrm{m}}^{-2}\right)}^2}={\mathrm{m}}^2\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Le symbole $b$ n’a donc pas une unité universelle. Son unité dépend de la définition de la variable avec laquelle il intervient.

Cette règle évite une erreur fréquente : reprendre une valeur de paramètre publiée sans vérifier si l’étude utilise un effectif total, une densité surfacique, une concentration ou une biomasse.

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Exemple de transport : coefficient de diffusion et perméabilité

Les paramètres d’un modèle de transport se déterminent avec exactement la même méthode. La première loi de Fick s’écrit :

$$J=-D\frac{dC}{dx}$$

où :

• $J$ est le flux de matière ;
• $C$ est une concentration ;
• $x$ est une position ;
• $D$ est le coefficient de diffusion.

Supposons les unités suivantes :

$$[J]=\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}$$ $$[C]=\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-3}$$ $$[x]=\mathrm{cm}$$

Le gradient de concentration possède donc l’unité :

$$\left[\frac{dC}{dx}\right]=\frac{\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-3}}{\mathrm{cm}}=\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-4}$$

Pour que le produit $D(dC/dx)$ ait l’unité d’un flux, il faut :

$$[D]=\frac{\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-2}{\mathrm{s}}^{-1}}{\mathrm{mol}\mathrm{c}{\mathrm{m}}^{-4}}=\mathrm{c}{\mathrm{m}}^2{\mathrm{s}}^{-1}$$

Le coefficient de diffusion possède ainsi l’unité d’une surface divisée par un temps. Cette structure reflète une idée physique : la diffusion caractérise l’échelle spatiale parcourue pendant une durée donnée.

Si la membrane a une épaisseur $\ell$, on peut regrouper diffusion et épaisseur dans le coefficient de perméabilité :

$$P=\frac{D}{\ell }$$

Donc :

$$[P]=\frac{\mathrm{c}{\mathrm{m}}^2{\mathrm{s}}^{-1}}{\mathrm{cm}}=\mathrm{cm}{\mathrm{s}}^{-1}$$

Le coefficient $D$ et la perméabilité $P$ ne doivent pas être confondus :

• $D$ caractérise la diffusion dans le milieu ;
• $P$ intègre également la distance à traverser, ici l’épaisseur de membrane.

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Un aperçu de cinétique enzymatique

La même lecture d’unités s’applique aux modèles biochimiques. L’image suivante représente une relation de Michaelis–Menten, que vous étudierez plus loin dans le cours.

La relation représentée est :

$$v=\frac{Va}{K_m+a}$$

Sans encore étudier l’origine de cette équation, les unités se déduisent immédiatement :

1. $K_m$ et $a$ sont additionnés, donc ils ont la même unité.
2. Le rapport $a/(K_m+a)$ est sans unité.
3. Par conséquent, $V$ doit avoir la même unité que $v$.

Si $a$ est une concentration en $\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$ et que $v$ est une vitesse de concentration en $\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}\mathrm{mi}{\mathrm{n}}^{-1}$, alors :

$$[K_m]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$$ $$[V]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}\mathrm{mi}{\mathrm{n}}^{-1}$$

L’analyse dimensionnelle révèle déjà le rôle mathématique des paramètres, avant même que leurs mécanismes biochimiques ne soient détaillés.

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Erreurs fréquentes et contrôle final

Quelques confusions reviennent souvent dans la détermination des unités.

Confondre une quantité avec une vitesse

Une concentration $C$ et sa variation $dC/dt$ ne peuvent pas avoir la même unité :

$$[C]=\mathrm{mol}{\mathrm{L}}^{-1}$$ $$\left[\frac{dC}{dt}\right]=\mathrm{mol}{\mathrm{L}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$$

Un coefficient dans un modèle tel que :

$$\frac{dC}{dt}=-kC$$

doit donc avoir l’unité :

$$[k]={\mathrm{h}}^{-1}$$

En revanche, dans :

$$\frac{dC}{dt}=-k{C}^2$$

le coefficient doit avoir une unité différente :

$$[k]=\mathrm{L}\mathrm{mo}{\mathrm{l}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$$

La puissance de $C$ a changé ; l’unité du paramètre change nécessairement avec elle.

Oublier qu’une constante numérique est sans unité

Dans une expression comme :

$$1-\frac{N}{K}$$

le nombre $1$ est sans unité. Le rapport $N/K$ doit donc être sans unité lui aussi. Cette contrainte impose que $N$ et $K$ soient mesurés dans la même unité.

De même, les arguments des fonctions exponentielle et logarithme doivent être sans dimension. Dans :

$$N(t)=N_0{e}^{rt}$$

le produit $rt$ doit être sans unité, ce qui confirme que :

$$[r]=[t{]}^{-1}$$

Mélanger des unités compatibles sans conversion

Deux unités peuvent représenter la même dimension tout en donnant des valeurs numériques différentes. Par exemple :

$$0,1{\mathrm{h}}^{-1}=2,4\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Avant un calcul numérique, il faut choisir une unité de temps unique dans l’ensemble du modèle. L’analyse dimensionnelle vérifie la structure ; la conversion d’unités garantit la cohérence des valeurs.

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À retenir

Pour déterminer l’unité d’un paramètre biologique :

• partez de l’unité de la variable et de sa dérivée éventuelle ;
• imposez que tous les termes additionnés aient la même unité ;
• isolez l’unité inconnue comme dans une équation algébrique ;
• vérifiez que les rapports censés être sans dimension le sont réellement ;
• adaptez les unités des paramètres si vous redéfinissez une variable, par exemple en passant d’un effectif à une densité.

Ainsi, $r$ dans un modèle de croissance exponentielle est en $\mathrm{temp}{\mathrm{s}}^{-1}$, $K$ a la même unité que la population $N$, le coefficient quadratique $b$ est en $\mathrm{in}{\mathrm{d}}^{-1}\mathrm{temp}{\mathrm{s}}^{-1}$, et un coefficient de diffusion est en $\mathrm{longueu}{\mathrm{r}}^2\mathrm{temp}{\mathrm{s}}^{-1}$.

Dans la prochaine leçon, vous utiliserez ces unités pour adimensionner un modèle simple : transformer variables et paramètres afin de faire apparaître les rapports réellement déterminants pour la dynamique.