Dimensionnement d’un modèle simple et interprétation des groupes sans dimension

Bonjour. Dans la leçon précédente, vous avez déterminé les unités cohérentes des paramètres d’un modèle. Cette étape est indispensable avant d’aller plus loin : on ne peut retirer les unités d’une équation que si elles sont d’abord correctement équilibrées.

Nous allons maintenant adimensionner un modèle, c’est-à-dire remplacer les variables mesurées par des variables sans unité, exprimées relativement à des échelles biologiquement naturelles. L’objectif n’est pas de nier l’importance de $r$, $K$, ou d’autres paramètres : il est d’identifier les rapports qui contrôlent réellement la dynamique. Nous utiliserons surtout le modèle logistique, puis un exemple avec apport constant pour faire apparaître un groupe sans dimension.

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Pourquoi enlever les unités ?

Considérons une population $N(t)$, avec :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right).$$

Si $N$ est un effectif et $t$ est en jours, alors :

• $r$ est en $\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$ ;
• $K$ est en $\mathrm{ind}$.

Deux populations peuvent avoir des valeurs numériques très différentes — par exemple une culture bactérienne avec $K=10^9$ cellules et une petite population animale avec $K=500$ individus — tout en suivant la même dynamique relative. Ce qui compte alors n’est pas seulement $N$, mais la proportion :

$$\frac{N}{K}.$$

De même, une durée de cinq jours n’a pas la même signification pour une population dont le taux de croissance vaut $r=0,05\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$ que pour une autre avec $r=1\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$. Une échelle temporelle plus informative est donnée par :

$$\frac{1}{r}.$$

Cette quantité a bien l’unité d’un temps. Elle représente le temps caractéristique de la croissance intrinsèque. Au début d’une croissance exponentielle, c’est aussi le temps associé à une multiplication par $e$.

L’adimensionnement exprime donc :

• la population en proportion d’une taille de référence ;
• le temps en nombre de temps caractéristiques ;
• les paramètres restants sous forme de rapports sans unité.

Une variable adimensionnée est sans unité. Un groupe sans dimension est une combinaison de paramètres dont les unités se compensent.

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La méthode générale de changement d’échelle

Pour une variable d’état $N(t)$, introduisons une échelle de population $N_{\ast }$ et une échelle de temps $t_{\ast }$ :

$$\eta =\frac{N}{N_{\ast }},\tau =\frac{t}{t_{\ast }}.$$

Les variables $\eta$ et $\tau$ sont sans dimension, à condition que :

$$[N_{\ast }]=[N],[t_{\ast }]=[t].$$

On réécrit alors les variables d’origine :

$$N=N_{\ast }\eta ,t=t_{\ast }\tau .$$

Le point technique central concerne la dérivée. Puisque $N_{\ast }$ et $t_{\ast }$ sont des constantes :

$$\frac{dN}{dt}=\frac{N_{\ast }}{t_{\ast }}\frac{d\eta }{d\tau }.$$

Le facteur $N_{\ast }/t_{\ast }$ a l’unité d’un flux de population, par exemple $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$. Il sert de référence pour comparer les termes du bilan biologique.

La procédure pratique est la suivante :

1. Choisir des échelles inconnues pour chaque variable, comme $N_{\ast }$ et $t_{\ast }$.
2. Réécrire les variables et leurs dérivées avec ces nouvelles variables sans unité.
3. Substituer dans l’équation initiale.
4. Diviser par un facteur commun afin que l’équation soit sans unité.
5. Choisir les échelles de façon à simplifier le plus possible les coefficients.
6. Interpréter les coefficients restants comme des rapports entre mécanismes biologiques, temps caractéristiques ou flux caractéristiques.

Cette vidéo propose une démonstration générale de la méthode sur une équation différentielle. L’exemple porte sur un oscillateur plutôt que sur une population, mais la règle de transformation des dérivées est exactement la même.

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Le modèle logistique : une forme universelle

Partons du modèle logistique :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right).$$

Introduisons sans encore choisir les échelles :

$$N=N_{\ast }\eta ,t=t_{\ast }\tau .$$

Après substitution :

$$\frac{N_{\ast }}{t_{\ast }}\frac{d\eta }{d\tau }=r{N}_{\ast }\eta \left(1-\frac{N_{\ast }\eta }{K}\right).$$

On divise par $N_{\ast }/t_{\ast }$ :

$$\frac{d\eta }{d\tau }=r{t}_{\ast }\eta \left(1-\frac{N_{\ast }}{K}\eta \right).$$

Nous pouvons maintenant choisir les échelles qui simplifient l’équation.

Échelle de temps

Choisissons :

$$t_{\ast }=\frac{1}{r}.$$

Alors :

$$r{t}_{\ast }=1.$$

Le temps sans dimension devient :

$$\tau =rt.$$

Une unité de $\tau$ correspond donc à un temps réel $1/r$.

Échelle de population

Choisissons :

$$N_{\ast }=K.$$

Alors :

$$\eta =\frac{N}{K}.$$

La variable $\eta$ est la taille de la population relativement à la capacité de charge. L’équation devient :

$$\frac{d\eta }{d\tau }=\eta (1-\eta ).$$

Le modèle logistique adimensionné ne contient plus de paramètre explicite.

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Interpréter les nouvelles variables

L’équation

$$\frac{d\eta }{d\tau }=\eta (1-\eta )$$

est plus compacte, mais son interprétation reste biologique.

Quantité	Définition	Interprétation
$\eta$	$\frac{N}{K}$	population relativement à la capacité de charge
$\tau$	$rt$	temps mesuré en unités de temps intrinsèque $1/r$
${\eta }_0$	$\frac{N_0}{K}$	état initial relatif

Ainsi :

• $\eta =0,1$ signifie que la population se situe à 10 % de sa capacité de charge ;
• $\eta =1$ signifie $N=K$ ;
• $\eta >1$ est mathématiquement possible : la population est alors au-dessus de sa capacité de charge et le modèle prédit une décroissance vers $\eta =1$.

Supposons :

$$r=0,2\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1},K=1000\mathrm{ind},N_0=100\mathrm{ind}.$$

Les unités caractéristiques sont :

$$t_{\ast }=\frac{1}{r}=5\mathrm{jours},$$ $$N_{\ast }=K=1000\mathrm{ind}.$$

La condition initiale sans dimension est :

$${\eta }_0=\frac{100}{1000}=0,1.$$

Après 10 jours :

$$\tau =rt=(0,2)(10)=2.$$

Le problème biologique se formule donc comme suit : une population initialement à 10 % de sa capacité évolue pendant deux temps intrinsèques de croissance. Cette formulation peut être comparée directement à toute autre population logistique ayant la même valeur de ${\eta }_0$, indépendamment des unités initiales.

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Les paramètres ne disparaissent pas vraiment

Il serait erroné de conclure que $r$ et $K$ n’ont plus d’importance parce qu’ils ont disparu de l’équation adimensionnée.

Ils conservent deux rôles essentiels :

1. Ils définissent la conversion vers les unités réelles.
   Pour retrouver la population et le temps :

   $$N=K\eta ,t=\frac{\tau }{r}.$$

2. Ils déterminent l’échelle biologique de l’expérience.
   Deux populations peuvent présenter exactement la même courbe en $(\tau ,\eta )$, mais atteindre des effectifs réels et des vitesses temporelles très différents.

Dans le modèle logistique, l’adimensionnement montre surtout que la forme relative de la dynamique est universelle. Le taux $r$ règle l’échelle temporelle ; $K$ règle l’échelle de population.

Il reste toutefois une information sans dimension : la condition initiale,

$${\eta }_0=\frac{N_0}{K}.$$

Même lorsque les paramètres ont été absorbés dans les unités de référence, il faut donc toujours spécifier la position initiale de la population relativement à sa capacité de charge.

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Un autre choix d’échelle fait apparaître un groupe sans dimension

Le choix $N_{\ast }=K$ est naturel si la capacité de charge est connue et biologiquement centrale. Mais l’adimensionnement n’est pas unique.

Supposons plutôt que l’on utilise la population initiale comme échelle :

$$x=\frac{N}{N_0},\tau =rt.$$

La condition initiale devient très simple :

$$x(0)=1.$$

En substituant dans le modèle logistique, on obtient :

$$\frac{dx}{d\tau }=x\left(1-\frac{x}{\kappa }\right),$$

où :

$$\kappa =\frac{K}{N_0}.$$

Le coefficient $\kappa$ est un groupe sans dimension. Il compare la capacité de charge à la taille initiale.

• Si $\kappa =10$, alors $N_0$ représente 10 % de $K$.
• Si $\kappa =1$, alors la population commence exactement à la capacité de charge.
• Si $\kappa <1$, alors $N_0>K$ et le modèle prédit initialement une décroissance.

Les deux formulations décrivent le même système :

$$\eta =\frac{N}{K}$$

ou

$$x=\frac{N}{N_0}.$$

Elles placent simplement l’information à des endroits différents :

Échelle choisie	Équation	Condition initiale	Information relative
$N_{\ast }=K$	$\frac{d\eta }{d\tau }=\eta (1-\eta )$	$\eta (0)=N_0/K$	dans la condition initiale
$N_{\ast }=N_0$	$\frac{dx}{d\tau }=x(1-x/\kappa )$	$x(0)=1$	dans $\kappa =K/N_0$

Un bon adimensionnement ne cherche donc pas toujours à éliminer tous les paramètres à tout prix. Il cherche une formulation qui rende visible la question biologique importante.

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Exemple : population avec apport constant

Considérons maintenant une population logistique qui reçoit un apport constant d’individus, par immigration ou inoculation régulière :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)+I.$$

Ici, $I$ est un flux constant. Son unité est :

$$[I]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}.$$

Conservons les mêmes échelles naturelles :

$$\eta =\frac{N}{K},\tau =rt.$$

La dérivée vaut :

$$\frac{dN}{dt}=rK\frac{d\eta }{d\tau }.$$

En substituant :

$$rK\frac{d\eta }{d\tau }=rK\eta (1-\eta )+I.$$

Après division par $rK$ :

$$\frac{d\eta }{d\tau }=\eta (1-\eta )+\iota ,$$

avec le groupe sans dimension :

$$\iota =\frac{I}{rK}.$$

Les unités se compensent bien :

$$[\iota ]=\frac{\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}\times \mathrm{ind}}=1.$$

Le paramètre $\iota$ compare l’apport externe $I$ au flux de référence $rK$, construit à partir de la croissance intrinsèque et de l’échelle de population.

Son interprétation demande de comparer les ordres de grandeur :

• $\iota =0$ correspond au modèle logistique fermé ;
• $\iota =0,05$ signifie que l’apport vaut 5 % du flux de référence $rK$ ;
• $\iota =1$ signifie que l’apport externe a la même amplitude que ce flux de référence.

Il faut néanmoins interpréter ce ratio dans le contexte de l’état de la population. Le terme logistique adimensionné,

$$\eta (1-\eta ),$$

est maximal et égal à $0,25$ lorsque $\eta =0,5$. Un apport de $\iota =0,05$ est alors relativement modeste, mais il devient déterminant près de $\eta =1$, où le terme logistique est nul. Un groupe sans dimension ne remplace donc pas l’analyse du modèle : il fournit une échelle claire pour comparer les mécanismes.

Deux systèmes ayant le même $\iota$ et la même condition initiale ${\eta }_0$ ont la même dynamique adimensionnée, même si leurs valeurs séparées de $I$, $r$ et $K$ diffèrent.

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Ce que révèle l’adimensionnement

L’adimensionnement remplit plusieurs fonctions complémentaires :

• il vérifie implicitement la cohérence des unités ;
• il identifie des échelles naturelles de temps, de population, de concentration ou de volume ;
• il réduit parfois le nombre de paramètres explicites ;
• il fait apparaître les comparaisons biologiquement décisives sous la forme de rapports sans unité ;
• il permet de comparer des systèmes mesurés dans des unités, des tailles ou des vitesses différentes ;
• il simplifie l’exploration numérique, car on peut étudier des comportements généraux plutôt qu’une multitude de jeux d’unités.

Dans le modèle logistique simple, les deux paramètres $r$ et $K$ servent naturellement à définir les échelles de temps et de population. Dans le modèle avec apport, la combinaison restante

$$\iota =\frac{I}{rK}$$

mesure l’importance relative de l’apport externe.

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À retenir

Pour adimensionner un modèle :

1. introduisez une échelle pour chaque variable, par exemple $N_{\ast }$ et $t_{\ast }$ ;
2. réécrivez correctement les dérivées, notamment :

$$\frac{dN}{dt}=\frac{N_{\ast }}{t_{\ast }}\frac{d\eta }{d\tau };$$

3. choisissez les échelles afin de simplifier les coefficients ;
4. vérifiez que les variables et groupes obtenus sont sans unité ;
5. interprétez chaque groupe comme un rapport entre mécanismes, flux, temps ou tailles caractéristiques.

Pour le modèle logistique, le choix naturel est :

$$\eta =\frac{N}{K},\tau =rt,$$

et il conduit à :

$$\frac{d\eta }{d\tau }=\eta (1-\eta ).$$

Dans la prochaine leçon, vous distinguerez les rôles de la calibration, de la validation, de la prédiction et de l’exploration dans une étude de modélisation.