Vérifier l’homogénéité dimensionnelle d’une équation de modèle

Bonjour. Lors de la leçon précédente, nous avons construit des bilans biologiques en identifiant un stock, une frontière et les flux qui font varier ce stock. Une équation de bilan n’est toutefois utilisable que si ses termes représentent bien la même nature de quantité. Par exemple, on ne peut pas additionner un nombre d’individus et un nombre d’individus par jour.

Cette leçon introduit donc un contrôle simple mais essentiel : l’homogénéité dimensionnelle. Vous apprendrez à vérifier les unités de chaque terme d’une équation biologique, à repérer des erreurs de formulation et à comprendre ce que ce test peut — et ne peut pas — garantir.

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Dimensions, unités et quantités biologiques

Une dimension décrit la nature d’une grandeur. Le temps a pour dimension $T$, une longueur a pour dimension $L$, une masse a pour dimension $M$. Une unité est la manière concrète choisie pour mesurer cette grandeur : seconde, heure et jour sont trois unités possibles pour le temps ; mètre, centimètre et kilomètre sont des unités de longueur.

Ainsi, une vitesse peut être exprimée en $\mathrm{m}{\mathrm{s}}^{-1}$ ou en $\mathrm{km}{\mathrm{h}}^{-1}$. Les unités changent, mais la dimension reste celle d’une longueur divisée par un temps :

$$[\text{vitesse}]=L{T}^{-1}$$

Dans les modèles biologiques, on emploie souvent des unités spécialisées, adaptées au phénomène étudié :

Grandeur	Exemple d’unité
Effectif $N$	$\mathrm{ind}$ ou $\mathrm{cellules}$
Temps $t$	$\mathrm{jour}$, $\mathrm{h}$, $\min$
Concentration $C$	$\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$, $\mathrm{mg}\mathrm{m}{\mathrm{L}}^{-1}$
Débit volumique $Q$	$\mathrm{L}{\mathrm{h}}^{-1}$
Vitesse de production volumique $r_C$	$\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$

L’unité « individu » est une unité de comptage. Dans des développements mathématiques très abstraits, un nombre d’individus peut parfois être traité comme sans dimension. Pour construire et contrôler un modèle biologique, il est beaucoup plus sûr de conserver explicitement $\mathrm{ind}$, $\mathrm{cellules}$, ou $\mathrm{mol}$. Cela permet de distinguer une quantité stockée d’une vitesse de changement.

Par exemple :

$$[N]=\mathrm{ind}$$

mais :

$$\left[\frac{dN}{dt}\right]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

La dérivée $dN/dt$ n’est donc pas un effectif : c’est une variation d’effectif par unité de temps.

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Les règles du test d’homogénéité

Une équation est dimensionnellement homogène lorsque tous les termes reliés par une addition, une soustraction ou une égalité ont la même dimension.

Les règles pratiques sont les suivantes.

1. Les deux membres d’une égalité doivent avoir les mêmes unités.

   Si $A=B$, alors $A$ et $B$ doivent représenter la même nature de grandeur.

2. On ne peut additionner ou soustraire que des quantités de même unité.

   Une concentration peut être ajoutée à une concentration ; une vitesse de concentration peut être ajoutée à une autre vitesse de concentration. En revanche, on ne peut pas additionner une concentration et un débit.

3. Lors d’un produit, les unités se multiplient ; lors d’un quotient, elles se divisent.

   Par exemple :

   $$\left[\frac{Q}{V}\right]=\frac{\mathrm{L}{\mathrm{h}}^{-1}}{\mathrm{L}}={\mathrm{h}}^{-1}$$

4. Un nombre pur est sans unité.

   Le $1$ dans une expression comme $1-N/K$ ne possède pas d’unité.

5. L’argument d’une fonction comme une exponentielle ou un logarithme doit être sans dimension.

   Dans une expression telle que :

   $$N(t)=N_0{e}^{rt}$$

   le produit $rt$ doit être sans unité. Si $t$ est en jours, alors $r$ doit être en $\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$.

La dérivée suit elle aussi une règle mécanique :

$$\left[\frac{dy}{dx}\right]=\frac{[y]}{[x]}$$

Autrement dit, dériver par rapport au temps revient à diviser l’unité de la variable par une unité de temps.

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Vérifier un modèle de population

Reprenons un bilan de population fermée. Si $N(t)$ est un effectif, une forme générale est :

$$\frac{dN}{dt}=b(t)-d(t)$$

où $b(t)$ est une vitesse de naissance et $d(t)$ une vitesse de décès.

Supposons que $N$ soit exprimé en individus et $t$ en jours. Le membre de gauche possède les unités :

$$\left[\frac{dN}{dt}\right]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Pour que l’équation soit homogène, les deux flux du membre de droite doivent donc avoir exactement cette unité :

$$[b]=[d]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

C’est cohérent : un flux de naissances compte des individus apparus par jour, et un flux de décès des individus disparus par jour.

Considérons maintenant l’hypothèse selon laquelle le flux net est proportionnel à l’effectif :

$$\frac{dN}{dt}=rN$$

Le membre de gauche est toujours en $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$. Puisque $N$ est en $\mathrm{ind}$, le paramètre $r$ doit compenser le facteur temps :

$$[r]=\frac{\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}}{\mathrm{ind}}=\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Le taux $r$ est donc un taux par unité de temps. L’homogénéité ne dit pas que l’hypothèse de proportionnalité est biologiquement réaliste dans toutes les situations ; elle dit seulement que sa traduction mathématique est cohérente du point de vue des unités.

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Le modèle logistique : attention au terme entre parenthèses

Le modèle logistique, que vous étudierez en détail dans le module suivant, fournit un bon exemple de vérification :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)$$

Ici :

• $N$ est l’effectif de la population ;
• $K$ est la capacité de charge, donc aussi un effectif ;
• $r$ est un taux de croissance par unité de temps.

Le rapport $N/K$ est sans unité, car il compare deux effectifs mesurés dans la même unité :

$$\left[\frac{N}{K}\right]=\frac{\mathrm{ind}}{\mathrm{ind}}=1$$

La parenthèse entière est donc sans unité :

$$\left[1-\frac{N}{K}\right]=1$$

Il reste alors :

$$[rN]=\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}\times \mathrm{ind}=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$$

Ce résultat correspond exactement à l’unité de $dN/dt$. L’équation est homogène.

Une erreur fréquente serait d’écrire :

$$\frac{dN}{dt}=rN\left(1-\frac{N}{K}\right)+K$$

Le premier terme est en $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$, alors que $K$ est en $\mathrm{ind}$. On tente donc d’additionner une vitesse de variation et un effectif : l’équation est non homogène.

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Vérifier un bilan de matière en bioréacteur

Revenons maintenant au bilan de concentration vu dans la leçon précédente pour une cuve parfaitement mélangée à volume constant :

$$\frac{dC}{dt}=\frac{Q}{V}(C_e-C)+r_C$$

Prenons les unités suivantes :

$$[C]=[C_e]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$$ $$[Q]=\mathrm{L}{\mathrm{h}}^{-1}$$ $$[V]=\mathrm{L}$$

Le membre de gauche a pour unité :

$$\left[\frac{dC}{dt}\right]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$$

Examinons maintenant le premier terme du membre de droite. Le rapport $Q/V$ vaut :

$$\left[\frac{Q}{V}\right]=\frac{\mathrm{L}{\mathrm{h}}^{-1}}{\mathrm{L}}={\mathrm{h}}^{-1}$$

La différence $C_e-C$ est possible, car les deux concentrations ont la même unité :

$$[C_e-C]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$$

Le produit devient donc :

$$\left[\frac{Q}{V}(C_e-C)\right]={\mathrm{h}}^{-1}\times \mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$$

Enfin, le terme de réaction ou de production nette doit avoir cette même unité :

$$[r_C]=\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}{\mathrm{h}}^{-1}$$

Tous les termes sont homogènes.

Ce contrôle permet de détecter immédiatement une erreur classique :

$$\frac{dC}{dt}=Q(C_e-C)+r_C$$

En effet :

$$[Q(C_e-C)]=\mathrm{L}{\mathrm{h}}^{-1}\times \mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}=\mathrm{mmol}{\mathrm{h}}^{-1}$$

Ce terme décrit une quantité par temps, mais le membre de gauche décrit une concentration par temps. Il manque donc une division par le volume $V$.

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Le cas discret : ne pas confondre quantité et taux

Une équation discrète de bilan de population peut s’écrire :

$$N_{t+1}=N_t+B_t-D_t+I_t-E_t$$

Tous les termes ont ici l’unité $\mathrm{ind}$ :

• $N_t$ et $N_{t+1}$ sont des effectifs ;
• $B_t$, $D_t$, $I_t$ et $E_t$ sont les nombres d’événements ayant eu lieu pendant l’intervalle considéré.

Cette écriture est homogène.

En revanche, si $b_t$ désigne un taux de naissance en $\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}$, il serait incorrect d’écrire :

$$N_{t+1}=N_t+b_t$$

Le premier membre est un effectif, tandis que $b_t$ est une vitesse. Il faut tenir compte de la durée $\Delta t$ de l’intervalle :

$$N_{t+\Delta t}=N_t+b_t\Delta t$$

car :

$$[b_t\Delta t]=\mathrm{ind}\mathrm{jou}{\mathrm{r}}^{-1}\times \mathrm{jour}=\mathrm{ind}$$

Cette distinction est cruciale : un même mot, tel que « naissance », peut désigner soit un nombre total durant une période, soit un taux instantané. Les unités révèlent lequel est effectivement utilisé dans l’équation.

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Une méthode systématique en cinq étapes

Pour contrôler une équation de modèle, procédez de manière explicite.

1. Choisissez les unités des variables et du temps.
   Par exemple : $N$ en $\mathrm{ind}$, $t$ en jours, $C$ en $\mathrm{mmol}{\mathrm{L}}^{-1}$.

2. Écrivez l’unité de chaque paramètre connu.
   Ne supposez pas qu’un symbole est sans unité parce qu’il est noté par une lettre simple.

3. Calculez l’unité de chaque terme composé.
   Simplifiez les produits, quotients et puissances, comme dans $Q/V$.

4. Comparez les termes séparés par un signe $+$ ou $-$.
   Ils doivent tous avoir la même unité.

5. Comparez les deux membres de l’égalité.
   S’ils n’ont pas la même unité, le modèle contient nécessairement une erreur de formulation, de facteur ou de définition de variable.

Lorsque vous effectuez un calcul numérique, harmonisez aussi les unités concrètes. Un débit en $\mathrm{mL}\mathrm{mi}{\mathrm{n}}^{-1}$ et un volume en $\mathrm{L}$ peuvent être combinés, mais seulement après conversion dans un même système d’unités. L’homogénéité dimensionnelle contrôle la structure de l’équation ; la conversion assure que les valeurs numériques sont compatibles.

Enfin, retenez la limite importante du test : une équation homogène n’est pas automatiquement un bon modèle biologique. Elle peut être homogène tout en reposant sur une hypothèse irréaliste, en oubliant un mécanisme majeur ou en étant mal calibrée. L’homogénéité est une condition nécessaire, mais non suffisante, de validité.

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À retenir

L’homogénéité dimensionnelle consiste à vérifier que chaque terme d’une équation représente la même nature de grandeur.

• Dans une équation différentielle, $dN/dt$ possède l’unité de $N$ divisée par une unité de temps.
• Les termes additionnés ou soustraits doivent avoir exactement les mêmes unités.
• Les rapports de quantités de même unité, tels que $N/K$, sont sans dimension.
• Dans un bilan de matière, un débit divisé par un volume a l’unité d’une fréquence, telle que ${\mathrm{h}}^{-1}$.
• Une incohérence d’unité signale forcément une erreur ; une équation homogène reste toutefois à justifier biologiquement.

Dans la prochaine leçon, nous utiliserons cette méthode dans l’autre sens : à partir d’une équation biologique, vous déterminerez les unités cohérentes de ses paramètres.