Bilan des flux biologiques de matière et de population

Bonjour. Dans la leçon précédente, nous avons appris à délimiter un système biologique, choisir des variables d’état et expliciter les processus susceptibles de les faire varier. Nous passons maintenant du schéma conceptuel à sa traduction quantitative : le bilan.

Un bilan répond à une question très simple, mais structurante : pourquoi la quantité étudiée augmente-t-elle ou diminue-t-elle ? Il s’applique aussi bien à un nombre d’individus qu’à une quantité de substrat, de biomasse ou de médicament. À la fin de cette leçon, vous saurez construire un bilan de population ou de matière à partir des flux biologiques pertinents, en temps discret comme en temps continu.

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Le principe commun : compter tout ce qui traverse la frontière

Choisissez d’abord une quantité stockée dans une frontière clairement définie :

• le nombre de poissons dans un lac ;
• la masse de glucose dans un bioréacteur ;
• la quantité de biomasse dans une cuve ;
• le nombre de personnes dans un compartiment infectieux.

Cette quantité est un stock : elle décrit ce qui est présent à l’intérieur du système à un instant donné. Les mécanismes qui le font varier sont des flux : ils représentent une quantité par unité de temps, ou une quantité transférée durant un intervalle de temps.

La structure fondamentale est :

$$\text{accumulation}=\text{entreˊes}-\text{sorties}+\text{production interne}-\text{consommation interne}$$

Le terme « interne » est important. Une entrée ou une sortie franchit la frontière du système. Une production ou une consommation correspond à une transformation dans la frontière choisie.

Par exemple, pour le glucose dans une cuve :

• du glucose alimenté par un tuyau est une entrée ;
• du glucose évacué avec le liquide sortant est une sortie ;
• sa consommation par des cellules est une consommation interne.

Pour une population d’animaux dans une réserve :

• les naissances jouent le rôle d’une production d’individus ;
• les décès sont une perte d’individus ;
• l’immigration est une entrée ;
• l’émigration est une sortie.

Il ne faut pas interpréter ces termes comme une création ou destruction de matière au sens physique. Une naissance produit un nouvel individu dans le comptage de la population, tandis que la matière qui le constitue provient de transformations et d’échanges biologiques non représentés à cette échelle.

La frontière détermine donc le bilan. Le même saumon qui quitte une rivière est une émigration si le système est « la population de la rivière », mais il n’est pas une sortie si le système devient « l’ensemble du bassin versant ».

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Le bilan de population : naissances, décès et déplacements

Notons $N_t$ le nombre d’individus au début de l’intervalle $t$. Sur cet intervalle, observons :

• $B_t$ : le nombre de naissances ;
• $D_t$ : le nombre de décès ;
• $I_t$ : le nombre d’immigrants ;
• $E_t$ : le nombre d’émigrants.

Le bilan discret est alors :

$$N_{t+1}=N_t+B_t-D_t+I_t-E_t$$

On peut aussi isoler la variation nette :

$$\Delta N_t=N_{t+1}-N_t=B_t-D_t+I_t-E_t$$

La notation discrète convient lorsque le phénomène est naturellement recensé par générations, saisons, jours ou années. Les quatre quantités $B_t$, $D_t$, $I_t$ et $E_t$ sont alors des nombres d’individus pendant l’intervalle considéré, et non des taux instantanés.

Un exemple de calcul, puis une lecture biologique

Supposons qu’une colonie compte $N_t=120$ oiseaux au début du printemps. Durant la saison, on observe :

$$B_t=36,D_t=18,I_t=7,E_t=15$$

Le bilan donne :

$$\Delta N_t=36-18+7-15=10$$

Donc :

$$N_{t+1}=120+10=130$$

La population augmente, mais cette hausse de 10 individus ne signifie pas que chaque mécanisme est favorable. Les naissances compensent les décès, et le solde migratoire est négatif :

$$I_t-E_t=7-15=-8$$

Cette décomposition est utile : deux populations peuvent avoir la même variation totale, mais pour des raisons biologiques très différentes. Une population peut, par exemple, croître grâce à une forte immigration malgré une faible reproduction locale. Le bilan rend cette distinction explicite.

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Populations fermées et populations ouvertes

Une population est dite fermée pour le modèle lorsque l’immigration et l’émigration sont négligées :

$$I_t=0,E_t=0$$

Le bilan devient :

$$N_{t+1}=N_t+B_t-D_t$$

ou, sous forme de variation :

$$\Delta N_t=B_t-D_t$$

Cette simplification ne prétend pas que les déplacements sont impossibles dans le monde réel. Elle affirme seulement qu’ils sont nuls ou suffisamment faibles pour la question et l’échelle temporelle retenues. Une population d’insectes dans une cage expérimentale peut être raisonnablement considérée fermée ; une population d’oiseaux dans un paysage fragmenté l’est rarement.

Dans les prochains modules, nous utiliserons souvent l’hypothèse de population fermée afin d’étudier clairement les mécanismes de naissance et de mort. Ce sera une hypothèse de modèle à vérifier, non une vérité implicite.

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Du bilan discret au bilan en temps continu

Lorsque les changements sont suivis continûment — par exemple une culture cellulaire mesurée toutes les heures — on décrit les flux par des vitesses :

• $b(t)$ : vitesse de naissance, en individus par unité de temps ;
• $d(t)$ : vitesse de décès ;
• $i(t)$ : vitesse d’immigration ;
• $e(t)$ : vitesse d’émigration.

La variation instantanée de l’effectif s’écrit :

$$\frac{dN}{dt}=b(t)-d(t)+i(t)-e(t)$$

Cette équation ne précise pas encore comment calculer les flux. Elle affirme seulement que toute variation de $N$ doit être attribuée à des mécanismes identifiés.

Par exemple, dans une population fermée où le nombre de naissances par unité de temps est proportionnel à l’effectif et où le nombre de décès l’est aussi, on pourra ultérieurement poser :

$$b(t)=bN(t),d(t)=dN(t)$$

avec $b$ et $d$ des paramètres. Le bilan conduit alors à une forme de croissance exponentielle. Mais ce choix de flux appartient à l’étape suivante : un bilan donne la charpente ; les hypothèses biologiques donnent la forme des flux.

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Le bilan de matière : choisir l’espèce, pas seulement la cuve

Le même raisonnement s’applique à une substance dans un système biologique. Considérons une cuve contenant du milieu de culture et des micro-organismes. Un bilan global sur la masse totale peut être insuffisant, car le phénomène d’intérêt concerne souvent une espèce précise : un substrat $S$, une biomasse $X$, un produit $P$, ou de l’oxygène dissous.

Pour une espèce $i$, notons :

• $n_i(t)$ : quantité de l’espèce dans le système ;
• $F_{i,e}(t)$ : débit d’entrée de cette espèce ;
• $F_{i,s}(t)$ : débit de sortie ;
• $R_i(t)$ : production nette interne.

Le bilan général est :

$$\frac{d{n}_i}{dt}=F_{i,e}-F_{i,s}+R_i$$

La convention est simple :

• $R_i>0$ lorsque l’espèce $i$ est produite ;
• $R_i<0$ lorsqu’elle est consommée.

Ainsi, si les cellules consomment le glucose, son terme de réaction est négatif. Si elles produisent de l’éthanol, le terme correspondant à l’éthanol est positif.

Un bilan doit être écrit espèce par espèce lorsque les transformations internes sont importantes. La masse totale peut rester presque constante tandis que le glucose diminue, que la biomasse augmente et que des produits métaboliques s’accumulent.

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Passer d’une quantité à une concentration

Dans un système liquide, on mesure fréquemment une concentration $C_i$, plutôt que la quantité totale $n_i$. Si le volume de la cuve est $V$, alors :

$$n_i=C_{i}V$$

Si $Q_e$ et $Q_s$ désignent les débits volumiques entrant et sortant, et $C_{i,e}$ et $C_{i,s}$ les concentrations associées, le bilan de l’espèce $i$ devient :

$$\frac{d(C_{i}V)}{dt}=Q_e{C}_{i,e}-Q_s{C}_{i,s}+r_{i}V$$

où $r_i$ est la vitesse volumique nette de production de l’espèce $i$.

Cette écriture est particulièrement sûre : elle porte d’abord sur la quantité totale $C_{i}V$, sans supposer que le volume reste constant.

Cas fréquent : cuve parfaitement mélangée à volume constant

Une cuve est dite parfaitement mélangée si la concentration à la sortie est la même qu’à l’intérieur :

$$C_{i,s}=C_i$$

Si, en outre, les débits sont égaux,

$$Q_e=Q_s=Q$$

alors le volume est constant. Le bilan se simplifie :

$$V\frac{d{C}_i}{dt}=Q(C_{i,e}-C_i)+r_{i}V$$

puis :

$$\frac{d{C}_i}{dt}=\frac{Q}{V}(C_{i,e}-C_i)+r_i$$

La première partie exprime l’effet du renouvellement du liquide : l’entrée tend à rapprocher la cuve de la concentration d’alimentation. Le second terme exprime l’effet de la réaction ou de l’activité biologique.

Pour un substrat consommé par des micro-organismes, $r_i<0$. Même si l’alimentation apporte du substrat, sa concentration peut donc baisser si la consommation est plus forte que l’apport net.

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Une procédure fiable pour construire tout bilan

Face à un nouveau problème biologique, procédez toujours dans cet ordre.

1. Définir la frontière du système.
   Écrivez explicitement ce qui est dedans et ce qui est dehors : une cuve, un organe, une parcelle, une population locale, un compartiment sanitaire.

2. Nommer le stock étudié.
   Choisissez une quantité : $N$ pour un effectif, $n_i$ pour une quantité d’espèce, $C_i$ pour une concentration seulement si le volume est traité correctement.

3. Lister les flux qui traversent la frontière.
   Dans un bilan de population : immigration et émigration. Dans un bioréacteur : alimentation et évacuation. Dans un compartiment épidémiologique : les transitions entre compartiments sont des entrées et sorties pour ce compartiment.

4. Lister les transformations internes.
   Naissance, décès, division cellulaire, consommation d’un substrat, production d’un métabolite, infection ou guérison selon le niveau de description choisi.

5. Affecter un signe à chaque flux.
   Posez systématiquement la question : « Ce processus ajoute-t-il ou retire-t-il la quantité que je suis ? » Le même mécanisme a un signe opposé dans les deux compartiments qu’il relie.

6. Écrire l’accumulation égale à la somme algébrique des flux.
   Ne simplifiez qu’après avoir écrit l’équation complète.

7. Énoncer les hypothèses qui annulent ou relient des termes.
   Population fermée, absence de réaction, volume constant, mélange parfait, débit entrant égal au débit sortant : chacune de ces hypothèses justifie une simplification précise.

Un piège courant consiste à dire « le système est stable » et à supprimer tous les termes. Un état stationnaire signifie seulement que l’accumulation est nulle :

$$\frac{d{n}_i}{dt}=0$$

Les flux peuvent néanmoins être non nuls et se compenser exactement. Une cuve continue à état stationnaire reçoit et évacue en permanence de la matière ; elle n’est pas arrêtée.

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À retenir

Un bilan est une traduction quantitative directe du schéma biologique :

$$\text{variation du stock}=\text{apports}-\text{pertes}+\text{transformations nettes}$$

Pour une population observée par intervalles :

$$N_{t+1}=N_t+B_t-D_t+I_t-E_t$$

Pour une population décrite continûment :

$$\frac{dN}{dt}=b-d+i-e$$

Pour une espèce dans une cuve :

$$\frac{d{n}_i}{dt}=F_{i,e}-F_{i,s}+R_i$$

L’enjeu essentiel n’est pas de mémoriser une formule unique, mais de savoir identifier le stock, fixer la frontière, inventorier les flux et justifier chaque simplification. Dans la prochaine leçon, nous vérifierons que ces équations sont homogènes dimensionnellement : tous les termes d’un même bilan devront avoir les mêmes unités.