Traduire une question biologique en modèle mathématique

Bonjour. Ce cours construit progressivement les outils nécessaires pour passer d’un phénomène biologique réel à un modèle mathématique interprétable. Nous commençons par l’étape décisive : avant toute équation, il faut décider précisément ce que le modèle représente, ce qui peut changer au cours du temps, ce qui reste fixé, et quelles simplifications sont acceptables.

À l’issue de cette leçon, vous saurez transformer une question biologique formulée en langage courant en une première fiche de modèle : objectif, frontière du système, variables d’état, paramètres, hypothèses et quantités à prédire. Cette fiche conceptuelle servira de base aux bilans de population et aux équations des prochaines leçons.

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Une question biologique n’est pas encore un modèle

Considérons deux formulations :

• « Comment évolue une épidémie dans une population ? »
• « Dans une résidence universitaire fermée de 2 000 personnes, quel sera le nombre maximal d’individus infectieux au cours des 90 jours suivant l’introduction d’un cas, si les contacts restent comparables pendant toute la période ? »

La première est un thème. La seconde devient une question de modélisation, car elle précise :

1. le système étudié ;
2. l’échelle temporelle ;
3. une population et une frontière ;
4. une grandeur d’intérêt : ici, le maximum d’infectieux ;
5. une condition sur les contacts.

Un modèle ne répond jamais à « tout ce qui se passe dans le vivant ». Il répond à une question définie, dans un domaine de validité explicite. Changer la question peut imposer de changer les variables, les mécanismes représentés ou même le type de modèle.

Pour modéliser, il est utile de séparer cinq éléments qui sont souvent confondus.

Élément	Question à se poser	Exemple épidémiologique
Objectif	Que veut-on comprendre, comparer ou prédire ?	Prévoir le pic d’infectieux
Variables d’état	Quelles quantités décrivent l’état du système et évoluent ?	Nombres de personnes susceptibles, infectieuses et retirées
Paramètres	Quelles caractéristiques du mécanisme sont supposées constantes durant l’étude ?	Intensité des contacts, durée infectieuse moyenne
Entrées externes	Qu’est-ce qui agit sur le système depuis l’extérieur ?	Arrivée de voyageurs infectés, campagne de vaccination imposée
Hypothèses	Qu’est-ce qui est simplifié, fixé ou exclu ?	Population fermée, mélange homogène, immunité durable

La distinction centrale est la suivante :

• Une variable d’état varie avec le temps et doit être suivie par le modèle. On peut l’écrire, par exemple, $X(t)$.
• Un paramètre caractérise une règle du modèle. Il est traité comme constant à l’échelle temporelle étudiée, même s’il peut différer entre populations ou entre études.
• Une entrée externe peut varier au cours du temps, mais elle est imposée au modèle plutôt que calculée par lui.
• Une observation est une mesure disponible ; elle n’est pas automatiquement une variable d’état. Par exemple, le nombre de cas diagnostiqués peut ne représenter qu’une fraction des infections réelles.

Cette dernière nuance est importante : un modèle porte sur un mécanisme biologique, pas seulement sur une colonne de données.

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Les hypothèses : choisir une représentation utile

Le monde biologique comporte trop de mécanismes pour être reproduit exhaustivement. Une hypothèse n’est donc pas nécessairement une faiblesse : c’est une décision explicite qui rend l’analyse possible. Elle devient problématique lorsqu’elle est cachée, injustifiée ou incompatible avec la question.

Une bonne hypothèse doit pouvoir être formulée comme une phrase vérifiable ou discutable. Comparez :

Formulation vague	Hypothèse exploitable
« Les individus se rencontrent beaucoup. »	« Chaque individu a, en moyenne, le même nombre de contacts potentiellement infectieux par unité de temps. »
« L’épidémie est assez courte. »	« Pendant les 90 jours étudiés, il n’y a ni naissance ni immigration ni émigration. »
« Les personnes guéries ne retombent pas malades. »	« Une personne retirée de l’état infectieux reste dans l’état retiré pendant l’horizon temporel du modèle. »

Les hypothèses ont trois fonctions :

1. Délimiter le système. Elles indiquent ce qui est inclus et ce qui est ignoré.
2. Définir les mécanismes. Elles précisent comment les individus ou la matière changent d’état.
3. Rendre le modèle identifiable et utilisable. Un modèle avec trop de mécanismes inconnus peut devenir impossible à renseigner avec les données disponibles.

Un principe de prudence guide cette étape : ne pas ajouter une variable simplement parce qu’elle est biologiquement réelle. On l’ajoute si elle est nécessaire pour répondre à la question ou pour représenter un mécanisme dont l’omission modifierait sérieusement la conclusion.

Par exemple, l’âge peut être déterminant pour une maladie, mais un premier modèle à une seule classe d’âge peut être approprié si l’objectif est seulement de comprendre l’existence d’un seuil de propagation. En revanche, il serait insuffisant pour comparer des stratégies de vaccination ciblées par âge.

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Méthode de traduction : de la biologie à une fiche conceptuelle

Voici une procédure réutilisable pour passer d’une question à un modèle initial.

1. Énoncer le résultat recherché.
   Précisez une quantité mesurable : abondance finale, temps d’extinction, concentration maximale, taille du pic épidémique, probabilité de persistance.

2. Définir le système et ses frontières.
   Identifiez la population, le lieu, la période étudiée et les échanges avec l’extérieur. Dire qu’une population est « fermée » est déjà une hypothèse de frontière.

3. Identifier les entités et les états pertinents.
   Les entités peuvent être des individus, cellules, molécules, unités de biomasse ou sites. Les états représentent les catégories nécessaires pour suivre le mécanisme : sain ou infecté, jeune ou adulte, substrat ou produit.

4. Choisir les variables d’état minimales.
   Une variable doit permettre de reconstruire l’état pertinent du système à un instant donné. Une population bactérienne homogène peut être décrite par une seule densité $B(t)$. Une infection exige souvent plusieurs états, car les personnes infectieuses n’ont pas le même rôle que les personnes susceptibles.

5. Lister les processus qui font varier les états.
   Il s’agit de flux : naissance, mort, division, infection, guérison, migration, consommation, production, dégradation. À cette étape, il est souvent préférable de dessiner les transitions avant d’écrire des équations.

6. Nommer les paramètres et les données nécessaires.
   Pour chaque mécanisme, demandez : quelle quantité contrôle son intensité ? Peut-elle être mesurée, estimée ou fixée à partir de la littérature ? Les unités seront étudiées systématiquement dans une prochaine leçon, mais elles doivent déjà être notées.

7. Écrire les hypothèses et les exclusions.
   Mentionnez aussi ce que le modèle ne représente pas : saisonnalité, hétérogénéité spatiale, comportements adaptatifs, réinfection, mortalité, fluctuations aléatoires, selon le cas.

Cette procédure produit un objet essentiel : le schéma conceptuel. Ce n’est pas encore un système d’équations, mais il contient déjà la logique scientifique de ces équations.

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Exemple guidé : une infection dans une population fermée

Reprenons la question suivante :

Dans une résidence universitaire fermée, comment évoluent les effectifs susceptibles, infectieux et retirés pendant 90 jours après l’arrivée d’un individu infectieux ?

On distingue trois états sanitaires :

• les personnes susceptibles, qui peuvent être infectées ;
• les personnes infectieuses, qui peuvent transmettre l’agent infectieux ;
• les personnes retirées, qui ne participent plus à la transmission considérée, parce qu’elles sont guéries avec immunité durable ou décédées.

Le schéma montre pourquoi trois variables sont nécessaires. Connaître uniquement le nombre total d’infectieux ne suffit pas : le potentiel de nouvelles infections dépend aussi du nombre de personnes encore susceptibles.

Une première fiche conceptuelle peut s’écrire ainsi :

Composant	Choix de modélisation
Système	Résidence universitaire sur 90 jours
Variables d’état	$S(t)$, nombre de susceptibles ; $I(t)$, nombre d’infectieux ; $R(t)$, nombre de retirés
Quantités d’intérêt	Pic de $I(t)$, date du pic, nombre total d’infections sur la période
Processus	Infection : passage de $S$ à $I$ ; sortie de l’infectiosité : passage de $I$ à $R$
Paramètres possibles	Intensité de transmission ; vitesse moyenne de sortie de l’état infectieux
Conditions initiales	Valeurs de $S(0)$, $I(0)$ et $R(0)$ au début de l’étude
Hypothèses	Population fermée ; pas de réinfection pendant les 90 jours ; individus supposés comparables quant aux contacts et à la susceptibilité
Exclusions explicites	Pas d’âge, pas de localisation des chambres, pas de quarantaine, pas de délai latent entre infection et infectiosité

Deux remarques sont fondamentales.

Premièrement, “retiré” est une catégorie de modèle, non une description clinique complète. Regrouper guérison et décès est acceptable si la seule question est la transmission et si ces deux issues retirent effectivement l’individu de la chaîne de transmission. Si l’objectif devenait de prévoir les décès hospitaliers, cette agrégation ne serait plus adaptée : il faudrait distinguer davantage d’états.

Deuxièmement, les conditions initiales ne sont pas des paramètres biologiques. La valeur $I(0)=1$, par exemple, décrit la situation au début de la simulation. La durée infectieuse moyenne, elle, est une caractéristique du mécanisme représenté et joue le rôle de paramètre.

Nous n’écrivons pas encore les équations du modèle SIR : le point essentiel est d’avoir établi quelles transitions elles devront traduire. Dans la prochaine partie du cours, les flux biologiques deviendront des bilans quantitatifs.

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Exemple contrasté : la croissance d’une population bactérienne

Le même raisonnement s’applique à une population beaucoup plus simple. Supposons que l’on demande :

Comment la densité d’une culture bactérienne évolue-t-elle durant sa phase initiale de croissance, lorsque les nutriments sont abondants ?

Ici, une seule variable d’état peut suffire :

$$B(t)=\text{densiteˊ bacteˊrienne au temps }t$$

La décision de n’utiliser qu’une variable repose sur des hypothèses : les bactéries sont considérées comme homogènes, le milieu est bien mélangé, et la disponibilité des nutriments ne limite pas encore la croissance.

Dans cet exemple, le paramètre $r$ représente une croissance relative par intervalle de temps. Le modèle initial repose sur l’hypothèse suivante : durant chaque intervalle, une fraction constante de la population se divise. Cette hypothèse mène à une croissance proportionnelle à la densité présente.

Le point méthodologique importe plus que la formule : les données suggèrent une tendance, mais la biologie fournit le mécanisme qui justifie la forme du modèle. Ajuster une courbe n’est pas suffisant si l’on ne peut pas expliquer ce que représentent ses variables et ses paramètres.

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Une fiche de modèle à conserver

Avant de passer aux équations, rédigez systématiquement une fiche de ce type :

Question biologique :
[Une question mesurable, avec système et horizon temporel.]

Quantité à prédire ou comparer :
[Pic, équilibre, concentration, effectif, temps, probabilité.]

Frontière du système :
[Population, lieu, durée, échanges avec l’extérieur.]

Variables d’état :
[Nom, symbole, interprétation biologique.]

Processus ou transitions :
[Ce qui fait augmenter ou diminuer chaque variable.]

Paramètres :
[Nom, interprétation, valeur connue ou à estimer.]

Conditions initiales :
[État du système au début.]

Hypothèses :
[Simplifications biologiques, spatiales, temporelles et statistiques.]

Données nécessaires :
[Mesures disponibles, qualité et limites.]

Cette fiche aide aussi à détecter les ambiguïtés. Par exemple, si vous ne pouvez pas dire si une personne guérie redevient susceptible, vous ne savez pas encore quelle transition doit être présente. Si vous ne pouvez pas définir « contact », vous ne pouvez pas interpréter correctement un paramètre de transmission.

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À retenir

Une question biologique devient un modèle seulement après avoir été cadrée. Les éléments essentiels sont :

• un objectif quantitatif clair ;
• une frontière de système et une échelle temporelle ;
• des variables d’état qui évoluent et résument la situation biologique pertinente ;
• des paramètres qui contrôlent les mécanismes supposés stables ;
• des conditions initiales distinctes des paramètres ;
• des hypothèses explicites, qui indiquent autant ce que le modèle inclut que ce qu’il laisse de côté.

Le schéma conceptuel SIR et l’exemple bactérien illustrent deux niveaux de complexité : trois variables sont nécessaires lorsque les individus changent de rôle sanitaire, tandis qu’une seule peut suffire pour une population homogène en croissance initiale.

Dans la prochaine leçon, nous transformerons ces transitions en bilans de matière ou de population : pour chaque variable, nous compterons systématiquement les flux qui l’augmentent et ceux qui la diminuent.